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000106179 005__ 20210622104805.0
000106179 037__ $$aTESIS-2021-152
000106179 041__ $$aspa
000106179 080__ $$a574
000106179 1001_ $$aForonda Vázquez, Ana Mª
000106179 24500 $$aImportancia de las interacciones bióticas entre plantas de comunidades vegetales gipsícolas para la conservación y restauración de ecosistemas yesífieros
000106179 260__ $$aZaragoza$$bUniversidad de Zaragoza, Prensas de la Universidad$$c2019
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000106179 4900_ $$aTesis de la Universidad de Zaragoza$$v2021-151$$x2254-7606
000106179 500__ $$aPresentado: 24 05 2019
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000106179 506__ $$aby$$bCreative Commons$$c3.0$$uhttp://creativecommons.org/licenses/by/3.0/es
000106179 520__ $$aLos suelos de yeso presentan limitaciones físicas y químicas para el desarrollo vegetal, como una baja disponibilidad de agua y macronutrientes esenciales, altas concentraciones de sulfato y calcio que pueden llegar a ser tóxicas para las plantas, o costras superficiales que impiden la penetración de las raíces. Sin embargo, estos suelos albergan comunidades vegetales especializadas, raras y ricas en especies adaptadas a estas condiciones (gipsófitos), que son de gran importancia para la conservación de la biodiversidad mundial. A pesar de su relevancia, estos hábitats suelen estar degradados y/o fragmentados debido a actividades antrópicas como la agricultura intensiva, el sobrepastoreo o la minería. La restauración de ecosistemas gipsícolas degradados es un proceso difícil debido a las duras condiciones ambientales, que limitan la regeneración de la vegetación.<br />La regeneración y la persistencia de la comunidad vegetal en estos ambientes estresantes dependen de la capacidad de establecimiento y supervivencia de las plantas, que son fases críticas en estos ambientes. Las plantas en las primeras etapas de su vida son altamente vulnerables al estrés ambiental (especialmente las plantas menos adaptadas al yeso, gipsovagos) y a menudo necesitan la presencia de plantas nodrizas para germinar y sobrevivir hasta la etapa adulta. En general, las plantas que actúan como nodrizas son arbustos que mejoran las condiciones micro-ambientales bajo su dosel, creando microhábitats favorables para el establecimiento de especies menos adaptadas al estrés, formando así parches de vegetación ricos en especies. Los arbustos pueden presentar una doble función positiva en la comunidad, ya que también captan y acumulan semillas bajo su dosel, donde las condiciones serán favorables a su germinación. La facilitación puede ser un proceso clave en la restauración de ecosistemas gipsícolas degradados, ya que promovería la sucesión de las plantas y, por tanto, la regeneración espontánea de la comunidad vegetal. Por tanto, es necesario identificar las especies clave que ejercen efectos positivos significativos en la comunidad, ya sea mediante la captura de semillas o facilitando el establecimiento de plantas, y habrían de tenerse en cuenta en planes de conservación y restauración.<br />Además de la facilitación, las interacciones negativas entre plantas (conocidas como interferencia) también influyen en la composición y estructura de las comunidades vegetales. Una vez que las plántulas facilitadas son adultas, pueden ejercer un efecto adverso sobre las plantas nodrizas a través de la competencia por los recursos escasos. Para eliminar plantas vecinas potencialmente competidoras, hay algunas especies que liberan compuestos con efectos adversos sobre el establecimiento y crecimiento de otras plantas. Esto conduciría a un empobrecimiento de especies en su vecindad y, como consecuencia, estas plantas pueden llegar a ser localmente dominantes en las comunidades gipsícolas. El balance neto de las interacciones depende de las especies involucradas y de las condiciones ambientales. Hay investigaciones que postulan que mientras que en ambientes con más estrés ambiental la facilitación tomaría mayor relevancia, en ambientes con estrés moderado dominaría la interferencia. Sin embargo, otras sugieren una predominancia de la interferencia en condiciones de elevado estrés, por ejemplo debido a un aumento de la competencia por los recursos escasos o a la intensificación de los efectos fitotóxicos.<br />El objetivo de la tesis es investigar el papel de los arbustos gipsófitos y gipsovagos en la estructuración de la diversidad vegetal en las comunidades gipsícolas para identificar especies clave para la conservación y restauración de estos ecosistemas. A diferencia de la mayoría de estudios sobre interacciones bióticas entre plantas, centrados en los efectos de una especie sobre otra, esta tesis doctoral aporta conocimiento sobre el balance neto que tienen las interacciones a nivel de comunidad. Dado que las plantas son organismos sésiles y que las interacciones bióticas ocurren entre individuos vecinos, los patrones espaciales de la vegetación pueden ser buenos indicadores para inferir el balance neto de las interacciones entre plantas de la comunidad. El estudio se ha abordado desde distintas perspectivas, tanto a nivel observacional evaluando la estructura espacial de la comunidad, como a nivel experimental testando el efecto que tienen ciertas especies clave en el establecimiento de otras. Los experimentos complementan a los datos observacionales, ya que ayudan a desentrañar los mecanismos por los cuáles las plantas influyen en el patrón espacial de la comunidad. El estudio se realizó en el Valle Medio del Ebro (NE de España), que comprende uno de los mayores afloramientos de yeso de Europa. En el área de estudio existe un gradiente de aridez de norte a sur, facilitando la evaluación de las interacciones bajo distintos niveles de estrés ambiental. <br />Los datos observacionales recogidos en el capítulo 1 sirvieron para destacar la relevancia que tienen las interacciones positivas en la comunidad vegetal tanto desde el punto de vista de las plantas facilitadas como de las facilitadoras. Se encontró que independientemente de su estrategia de vida (gipsófitos o gipsovagos), las plantas de las comunidades gipsícolas se ven favorecidas por la presencia de plantas adultas para establecerse. En este capítulo se identificaron especies con un papel positivo sobre la riqueza y abundancia de plantas en la comunidad. Como especies de estudio se seleccionaron los arbustos más abundantes en la comunidad vegetal, siendo tres gipsófitos (Gypsophila struthium, Ononis tridentata y Helianthemum squamatum), y tres gipsovagos (Cistus clusii, Rosmarinus officinalis y Thymus vulgaris). A excepción de H. squamatum, los arbustos estudiados tienen un papel positivo en el establecimiento de otras plantas con respecto a áreas abiertas. Se observó que estos arbustos mejoran las condiciones micro-ambientales bajo su dosel, lo que podría ser el mecanismo subyacente que favorece el establecimiento de plantas en esos micrositios. Sin embargo, se encontraron diferencias significativas entre las especies estudiadas en la capacidad de facilitación. Los gipsófitos G.struthium y O. tridentata albergan más plantas bajo su dosel que los otros arbustos, estructurando parches ricos en especies en su vecindad. <br />En el capítulo 2 se estudió la capacidad que tienen estos arbustos como fuentes y sumideros de semillas y, por tanto, como estructuradores del banco de semillas del suelo en estas comunidades vegetales. De entre las especies estudiadas, el arbusto G. struthium es el que acumula más riqueza y abundancia de semillas bajo su dosel, debido a que su arquitectura y tamaño le permite captar y acumular más semillas que otras plantas (sumidero de semillas). Además, este arbusto actúa como fuente de semillas a través de las plantas que alberga bajo su dosel (capítulo 1), que aportan semillas al suelo de las áreas vecinas. El papel significativo que G. struthium ejerce como sumidero y como fuente de semillas favorece la formación de un banco de semillas estructurado en parches en áreas vecinas. Existiría un mecanismo de retroalimentación positiva, ya que las semillas acumuladas en las cercanías de G. struthium también encontrarían condiciones micro-ambientales favorables a su germinación, por tanto, formando parches de vegetación ricos en especies.<br />Por otro lado, en el capítulo 1 se observó que, a pesar de tener arquitectura de nodriza y mejorar las condiciones micro-ambientales bajo su dosel de igual manera que los gipsófitos G. struthium y O. tridentata, los arbustos gipsovagos R. officinalis y C. clusii albergan menor riqueza y abundancia de plantas que los anteriores. Ambas especies son localmente dominantes en las comunidades vegetales gipsícolas del Valle Medio del Ebro. Estas observaciones sugieren que estos arbustos gipsovagos pueden tener efectos adversos sobre ciertas especies vecinas, potencialmente causados por una mayor capacidad competitiva o por interferencia química. Mientras que la interferencia química de R. officinalis ha sido demostrada en otras comunidades vegetales, no existen evidencias de que C. clusii ejerza efectos químicos negativos sobre la vegetación (aunque sí existen trabajos que demuestran efectos químicos negativos de otras especies del mismo género). En el capítulo 3 de esta tesis se combinaron datos observacionales en campo con datos obtenidos de un experimento de siembra en invernadero para estudiar el posible mecanismo de interferencia que este arbusto podría estar ejerciendo sobre las especies cohabitantes en la comunidad. Se observó que la germinación y la supervivencia de algunas especies se veían afectadas negativamente por los extractos acuosos de hojas y raíces de C. clusii, coincidiendo con lo observado bajo condiciones naturales. Complementariamente, en los extractos acuosos se encontraron compuestos comúnmente considerados con potencial fitotóxico. Estos resultados evidenciaron que C. clusii ejerce un papel químico negativo en plantas vecinas y que este efecto es especie-específico. <br />Dado que los ecosistemas gipsícolas se encuentran a menudo degradados por las actividades humanas, se hace necesario elaborar planes de restauración eficientes para devolver el ecosistema al estado inicial. Recientemente se está considerando a la facilitación como un mecanismo crucial para la restauración de ecosistemas. Una de las mayores aportaciones de la tesis ha sido la identificación de G. struthium como especie clave el mantenimiento de la diversidad por su papel significativo como nodriza. En el capítulo 4 se estudió la idoneidad de este arbusto como planta nodriza en la restauración de ecosistemas gipsícolas degradados por la minería. Por un lado, un trabajo observacional en una cantera de yeso confirmó la aparición de G. struthium como especie pionera en canteras de yeso, que ya había sido demostrada anteriormente por otros investigadores. Otros especialistas edáficos (gipsófitos) también aparecieron como pioneros en la comunidad vegetal. Por otro lado, un experimento de plantación y siembra bajo el dosel de G. struthium en un vertedero de yeso confirmó su papel positivo sobre el establecimiento y crecimiento de otras plantas de interés para la restauración de comunidades vegetales gipsícolas. Este experimento desveló que la mejora de las condiciones micro-ambientales podría ser el mecanismo subyacente de la facilitación que ejerce este arbusto. Este trabajo puso en valor el uso de plantas que aparecen como pioneras en la comunidad como plantas nodrizas para la restauración, lo que mejoraría la sucesión vegetal espontánea y la persistencia de la comunidad vegetal.<br />Los distintos capítulos que componen esta tesis mejoran el entendimiento de las interacciones entre plantas a nivel de comunidad y destacan el papel clave que tienen ciertas especies que son abundantes en la estructuración de la diversidad en las comunidades vegetales gipsícolas del Valle Medio del Ebro. Aunque se han identificado especies que tienen un efecto negativo en el establecimiento de ciertas especies (por ejemplo C. clusii), la tesis pone de manifiesto que el balance neto de las interacciones a nivel de comunidad es positivo. Por un lado, se ha demostrado que las plantas necesitan ser facilitadas para establecerse bajo las condiciones extremas que suponen los ambientes de yeso. Por otro lado, se han identificado arbustos con un claro papel de nodriza, que estructuran la vegetación en parches ricos en especies a su alrededor. En general, el arbusto que ha demostrado tener un papel más positivo en balance neto de las interacciones es el gipsófito G. struthium (seguido del gipsófito O. tridentata), tanto por su papel de nodriza como por su capacidad de formar bancos de semillas abundantes y ricos en especies. Este arbusto aparece como pionero en las comunidades vegetales gipsícolas, que junto a su papel positivo en el establecimiento de plantas, pone en valor su uso en los planes de restauración de ecosistemas de yeso degradados por la minería.<br />A pesar de haber identificado que los arbustos gipsófitos son clave en la conservación y restauración de las comunidades vegetales gipsícolas del Valle del Ebro, hacen falta futuros trabajos para ampliar el conocimiento de las interacciones entre plantas en los ecosistemas gipsícolas. Para poder generalizar nuestras conclusiones, se hace necesario realizar trabajos paralelos en comunidades vegetales gipsícolas de otras regiones bajo diversas condiciones ambientales y en las que están implicadas otras especies. Además, sería interesante desarrollar trabajos experimentales bajo condiciones naturales a nivel de comunidad, para permitir sacar conclusiones firmes sobre los mecanismos subyacentes que generan los patrones observados en esta tesis. Asimismo, se hace necesario comprobar experimentalmente la idoneidad de otras especies que aparecen como pioneras para su uso como nodrizas en la restauración de ecosistemas gipsícolas.<br />Abdul-Kareem, A.W., McRae, S.G., 1984. The effects on topsoil of long-term storage in stockpiles. Plant Soil 76, 357–363. https://doi.org/10.1007/BF02205593<br />Aerts, R., Maes, W., November, E., Behailu, M., Poesen, J., Deckers, J., Hermy, M., Muys, B., 2006. 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000106179 521__ $$97096$$aPrograma de Doctorado en Ciencias Agrarias y del Medio Natural
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