Salazar González, Alex Eduardo
Val Falcón, Jesús (dir.) ; Moreno Sánchez, María Ángeles (dir.)
Universidad de Zaragoza,
2020
Resumen: RESUMEN
La técnica del injerto en fruticultura permite adaptar especies a diferentes condiciones ambientales del suelo (Goldschmidt, 2014). La mejora genética ha desarrollado patrones con diferentes características de adaptación, tolerancia y/o resistencia a factores bióticos y abióticos del suelo, y control del vigor del árbol (Gainza et al., 2015). El éxito del injerto depende de que la variedad y el patrón conformen una unidad funcional que llegue al periodo productivo con buena compatibilidad. Sin embargo, la falta de afinidad entre ambos componentes puede ocasionar distintos tipos de incompatibilidad con graves repercusiones económicas. La compatibilidad patrón-variedad ha sido definida como la formación exitosa de la unión entre ambos componentes de injerto y la supervivencia y desarrollo funcional a largo plazo (Goldschmidt, 2014). La compatibilidad depende de varios procesos bioquímicos y estructurales, como la formación de callo y de un activo sistema vascular (Baron et al., 2019; Martínez-Ballesta et al., 2010; Pina et al., 2012). Por el contrario, la incompatibilidad de injerto es el resultado de una mala formación a nivel de tejidos de la unión y una mala conexión vascular (Errea et al., 2001), lo cual conlleva un deficiente transporte de agua y nutrientes (Zarrouk et al., 2006). Se han definido dos tipos principales de incompatibilidad, la ‘traslocada’ y la ‘localizada’. La incompatibilidad ‘traslocada’ puede ser detectada durante los primeros años tras el injerto. Se caracteriza por la presencia de síntomas visuales como amarilleamiento de hojas y un reducido vigor de los árboles (Moreno et al., 1993; Reig et al., 2019). La incompatibilidad ‘localizada’, es asintomática y puede presentarse varios años después del injerto. Se caracteriza por la presencia de discontinuidad en la madera de la unión, la presencia de lagunas de parénquima no lignificado, dando como resultado la rotura, en ocasiones, de las uniones de injerto con graves repercusiones económicas (Moreno et al., 2012; Pina y Errea, 2005). La incompatibilidad es más frecuente a medida que aumenta la distancia genética ente variedad y patrón (Gainza et al., 2015). Sin embargo, es posible que se presente en combinaciones con taxones muy cercanos y debido a la incidencia de ciertos virus (Oki, 1987; Reig et al., 2019). Además, un patrón determinado no siempre es compatible con todas las variedades de una misma especie (Dogra et al., 2018).
JUSTIFICACIÓN
La acumulación de carbohidratos en la parte aérea de combinaciones incompatibles y la relación entre síntomas visuales de incompatibilidad y bajos valores foliares de SPAD se ha mencionado en estudios previos (Moreno et al., 1993; Zarrouk, 2006). Así mismo, se han descrito diferencias en el contenido de elementos minerales en combinaciones compatibles frente a otras incompatibles (Gainza et al., 2015b). Los componentes fenólicos asociados con diversas rutas metabólicas, implicadas en la interacción medio ambiente-planta así como con el ataque de patógenos (Errea, 1998; Martínez-Ballesta et al., 2010), se movilizan desde la vacuola celular hacia el citoplasma en uniones incompatibles, causando estrés y posteriormente una disfunción del crecimiento, probablemente causado por una inhibición de la ruta metabólica de la lignina (Hartman et al., 2014). Así, la concentración de ciertos flavonoles como la Catequina y la Proantocianidina podrían incrementarse, posiblemente por el efecto del estrés del injerto (Cooman et al., 1996; Errea, 1998; Errea et al., 1994).En otros trabajos, se han identificado algunos genes que codifican enzimas implicadas en algunas rutas metabólicas relacionadas con el estrés en plantas. La enzima ‘fenilalanina amonio liasa’ (PAL) (Pina y Errea, 2008), ‘polifenol oxidasa’ (PPO) y ‘peroxidasa’ (POD), se han estudiado en combinaciones incompatibles y se han visto relacionadas con el estrés durante las dos primeras semanas tras el injerto (Pina y Errea, 2005). Sin embargo, a pesar de los avances que se han producido en torno a métodos de detección temprana de la incompatibilidad, la evaluación en vivero sigue siendo el único método eficaz de predecirla (Gainza et al., 2015b; Zarrouk, 2006).
CONTEXTO EXPERIMENTAL
Dado que no existe un método alternativo a la evalaución en campo, en este trabajo se estudió la compatibilidad patrón-variedad entre diferentes combinaciones de patrones Prunus y variedades de frutales de hueso. Se evaluó un gran número de patrones procedentes de distintos centros de investigación y con distinta base genética (diferentes especies de ciruelo, híbridos inter-específicos de ciruelo, híbridos almendro x melocotonero, etc.). Según los casos, fueron injertados con variedades de albaricoquero (‘Moniquí’ y ‘Portici’ sobre 36 patrones), almendro (‘Lauranne’, ‘Nonpareil’ y ‘Soleta’ sobre 27 patrones), cerezo (‘Aida’, ‘Carmen’, ‘Kavics’, ‘Krupnoplodnaja’, ‘Rita’, ‘Sandor’, ‘Kordia’, ‘Ferrovía’ y ‘Vera’ sobre los patrones ‘Adara’ y ‘LC-52’), ciruelo (‘Angeleno’ y ‘Golden Japan’ sobre 43 patrones) y nectarina (‘Big Top’ y ‘Summergrand’ sobre 23 patrones). Los árboles fueron cultivados en viveros experimentales de la Estación Experimental de Aula Dei. en los inviernos de 2009-10, 2012-13, 2013-14 y 2014-2015. También se estableció un nuevo vivero en el invierno de 2015-16, que fue injertado con las variedades de almendro ('Lauranne','Nonpareil' y 'Soleta') y cerezo (‘Rita’ y ‘Vera’, en el verano de 2016. Durante los tres años de experimentación se llevó a cabo la observación visual de la sintomatología de incompatibilidad traslocada (amarilleamiento y enrojecimiento de brotes y hojas, reducción de vigor), y se determinó el valor de SPAD (como estimación del contenido foliar de clorofila) en hojas para relacionarlo con la presencia de síntomas visuales. Además, se midieron los perímetros de tronco para determinar el efecto del patrón sobre el vigor de las variedades injertadas. El tipo de incompatibilidad ‘traslocada’ se diagnosticó mediante la observación de síntomas visuales en los árboles injertados (anomalías vegetativas) y la incompatibilidad ‘localizada’, mediante el análisis macroscópico de sus uniones de injerto. También, se estimó el contenido foliar de clorofila y vigor de los árboles. Se pudo detectar los dos tipos de incompatibilidad patrón-variedad más habituales en las especies frutales de hueso: la incompatibilidad ‘traslocada’ y la ‘localizada’. La primera de ellas fue más frecuente en combinaciones de melocotonero y almendro, y la segunda en las combinaciones de albaricoquero, almendro, cerezo, ciruelo y melocotonero. También se observó la incompatibilidad ‘total’ con fallo de prendimiento del injerto en combinaciones con algunas variedades de albaricoquero, almendro y cerezo. Entre los patrones evaluados, las especies hexaploides de ciruelo, también denominados ‘ciruelos de crecimiento lento’ (P. insititia, P. domestica) presentaron, en general, un buen comportamiento desde el punto de vista de la compatibilidad y su polivalencia con albaricoquero, almendro, ciruelo y melocotonero. Esta polivalencia, indica el gran potencial de dichos patrones para el cultivo de dichas especies. Por el contrario, las especies diploides de ciruelo y algunos de sus híbridos, también denominados ‘ciruelos de crecimiento rápido’, entre ellos mirobolanes (P. cerasifera) y marianas (P. cerasifera x P. munsoniana) mostraron, en general, mayores problemas de incompatibilidad, especialmente injertados con almendro y melocotonero. Esto supone una mayor reserva a la hora de escoger estos patrones para el cultivo de estas especies. Se confirmó el buen comportamiento de los patrones híbridos almendro x melocotonero (P. dulcis x P. persica) y otros híbridos con base genética de melocotonero y ciruelo, injertados con almendro y melocotonero. Con ciruelo y albaricoquero, el comportamiento de estos patrones fue muy variable según la variedad injertada, observándose casos de incompatibilidad ‘localizada’ con las variedades denominadas ‘exigentes’ en términos de incompatibilidad.
CONCLUSIONES
1. En este trabajo, se han puesto en evidencia los dos tipos principales de incompatibilidad, la ‘traslocada’, en combinaciones de patrones Prunus injertados con almendro, ciruelo y nectarina, y la ‘localizada’, en combinaciones de albaricoquero, almendro, cerezo y nectarina. Las anomalías vegetativas (síntomas visuales) diagnosticaron la del tipo ‘traslocada’, mientras que el análisis macroscópico de las uniones de injerto permitió la detección temprana de la incompatibilidad ‘localizada’.
2. La incompatibilidad de albaricoquero con los patrones estudiados fue una de las más complejas, presentándose casos de incompatibilidad ‘localizada’ y fallos del prendimiento de injerto, en algunas combinaciones. El origen genético del material vegetal determinó la compatibilidad, observándose un comportamiento muy variable según la variedad injertada, lo cual dificulta la selección de patrones para dicha especie.
3. La incompatibilidad ‘traslocada’ observada en almendro, ciruelo japonés y nectarina, provocó una disminución de la concentración foliar de clorofila que podría indicar un desequilibrio vegetativo con efectos en la absorción mineral. Esto supondría el estudio del efecto de la incompatibilidad sobre el metabolismo de los carbohidratos y posibles deficiencias minerales.
4. Algunas combinaciones de almendro con incompatibilidad ‘traslocada’ sobre patrones mirobolán (P. cerasifera) e híbridos con esta especie, mostraron además incompatibilidad ‘localizada’ en años posteriores. Las anomalías fisiológicas de la incompatibilidad ‘traslocada’, podrían tener una relación causa-efecto en el desarrollo de la incompatibilidad ‘localizada’ para dichas combinaciones.
5. En combinaciones de albaricoquero y almendro incompatibles, el estudio macroscópico de la zona de unión, permitió detectar diferencias estructurales (discontinuidad de corteza y madera, formación de lagunas de parénquima, etc.) en dicha zona, frente a combinaciones compatibles. Por ello, esta metodología se confirma como método temprano de diagnóstico de la incompatibilidad ‘localizada’. Además, el estudio de la zona de la unión de las combinaciones incompatibles de almendro, nectarina y ciruelo, permitió observar diferencias de vigor frente a combinaciones compatibles, en algunos casos.
6. Los patrones híbridos almendro x melocotonero (P. dulcis x P. persica) y otros híbridos con base genética de melocotonero y de ciruelo mostraron, en general, buena compatibilidad con variedades de almendro y nectarina. Sin embargo, injertados con albaricoquero y ciruelo japonés, el grado de afinidad fue muy dependiente del nivel de ‘exigencia’ en términos de compatibilidad de la variedad injertada.
7. Entre los patrones evaluados, los ciruelos de crecimiento lento (P. insititia, P. domestica) presentaron, en general, un buen comportamiento desde el punto de vista de la compatibilidad con variedades de albaricoquero, almendro, ciruelo japonés y nectarina. Esta polivalencia indica el gran potencial de dichos patrones para el cultivo de las especies frutales de hueso. Por el contrario, los ciruelos de crecimiento rápido (P. cerasifera e híbridos inter-específicos con dicha especie) mostraron, en general, una mayor frecuencia de casos de incompatibilidad. Esto supondría una mayor reserva a la hora de escoger estos patrones para el cultivo de dichas especies.
8. En combinaciones de cerezo, se determinó la buena compatibilidad de la mayoría de las variedades injertadas sobre los patrones ‘Adara’ y ‘LC-52’, confirmándose así el interés de estos patrones para su cultivo en el área mediterránea. No obstante, estudios posteriores deberán confirmar dicha compatibilidad a más largo plazo y el buen estado sanitario de alguna de las combinaciones estudiadas.
Resumen (otro idioma):
La técnica del injerto en fruticultura permite adaptar especies a diferentes condiciones ambientales del suelo (Goldschmidt, 2014). La mejora genética ha desarrollado patrones con diferentes características de adaptación, tolerancia y/o resistencia a factores bióticos y abióticos del suelo, y control del vigor del árbol (Gainza et al., 2015). El éxito del injerto depende de que la variedad y el patrón conformen una unidad funcional que llegue al periodo productivo con buena compatibilidad. Sin embargo, la falta de afinidad entre ambos componentes puede ocasionar distintos tipos de incompatibilidad con graves repercusiones económicas. La compatibilidad patrón-variedad ha sido definida como la formación exitosa de la unión entre ambos componentes de injerto y la supervivencia y desarrollo funcional a largo plazo (Goldschmidt, 2014). La compatibilidad depende de varios procesos bioquímicos y estructurales, como la formación de callo y de un activo sistema vascular (Baron et al., 2019; Martínez-Ballesta et al., 2010; Pina et al., 2012). Por el contrario, la incompatibilidad de injerto es el resultado de una mala formación a nivel de tejidos de la unión y una mala conexión vascular (Errea et al., 2001), lo cual conlleva un deficiente transporte de agua y nutrientes (Zarrouk et al., 2006). Se han definido dos tipos principales de incompatibilidad, la ‘traslocada’ y la ‘localizada’. La incompatibilidad ‘traslocada’ puede ser detectada durante los primeros años tras el injerto. Se caracteriza por la presencia de síntomas visuales como amarilleamiento de hojas y un reducido vigor de los árboles (Moreno et al., 1993; Reig et al., 2019). La incompatibilidad ‘localizada’, es asintomática y puede presentarse varios años después del injerto. Se caracteriza por la presencia de discontinuidad en la madera de la unión, la presencia de lagunas de parénquima no lignificado, dando como resultado la rotura, en ocasiones, de las uniones de injerto con graves repercusiones económicas (Moreno et al., 2012; Pina y Errea, 2005). La incompatibilidad es más frecuente a medida que aumenta la distancia genética ente variedad y patrón (Gainza et al., 2015). Sin embargo, es posible que se presente en combinaciones con taxones muy cercanos y debido a la incidencia de ciertos virus (Oki, 1987; Reig et al., 2019). Además, un patrón determinado no siempre es compatible con todas las variedades de una misma especie (Dogra et al., 2018).
JUSTIFICACIÓN
La acumulación de carbohidratos en la parte aérea de combinaciones incompatibles y la relación entre síntomas visuales de incompatibilidad y bajos valores foliares de SPAD se ha mencionado en estudios previos (Moreno et al., 1993; Zarrouk, 2006). Así mismo, se han descrito diferencias en el contenido de elementos minerales en combinaciones compatibles frente a otras incompatibles (Gainza et al., 2015b). Los componentes fenólicos asociados con diversas rutas metabólicas, implicadas en la interacción medio ambiente-planta así como con el ataque de patógenos (Errea, 1998; Martínez-Ballesta et al., 2010), se movilizan desde la vacuola celular hacia el citoplasma en uniones incompatibles, causando estrés y posteriormente una disfunción del crecimiento, probablemente causado por una inhibición de la ruta metabólica de la lignina (Hartman et al., 2014). Así, la concentración de ciertos flavonoles como la Catequina y la Proantocianidina podrían incrementarse, posiblemente por el efecto del estrés del injerto (Cooman et al., 1996; Errea, 1998; Errea et al., 1994).En otros trabajos, se han identificado algunos genes que codifican enzimas implicadas en algunas rutas metabólicas relacionadas con el estrés en plantas. La enzima ‘fenilalanina amonio liasa’ (PAL) (Pina y Errea, 2008), ‘polifenol oxidasa’ (PPO) y ‘peroxidasa’ (POD), se han estudiado en combinaciones incompatibles y se han visto relacionadas con el estrés durante las dos primeras semanas tras el injerto (Pina y Errea, 2005). Sin embargo, a pesar de los avances que se han producido en torno a métodos de detección temprana de la incompatibilidad, la evaluación en vivero sigue siendo el único método eficaz de predecirla (Gainza et al., 2015b; Zarrouk, 2006).
CONTEXTO EXPERIMENTAL
Dado que no existe un método alternativo a la evalaución en campo, en este trabajo se estudió la compatibilidad patrón-variedad entre diferentes combinaciones de patrones Prunus y variedades de frutales de hueso. Se evaluó un gran número de patrones procedentes de distintos centros de investigación y con distinta base genética (diferentes especies de ciruelo, híbridos inter-específicos de ciruelo, híbridos almendro x melocotonero, etc.). Según los casos, fueron injertados con variedades de albaricoquero (‘Moniquí’ y ‘Portici’ sobre 36 patrones), almendro (‘Lauranne’, ‘Nonpareil’ y ‘Soleta’ sobre 27 patrones), cerezo (‘Aida’, ‘Carmen’, ‘Kavics’, ‘Krupnoplodnaja’, ‘Rita’, ‘Sandor’, ‘Kordia’, ‘Ferrovía’ y ‘Vera’ sobre los patrones ‘Adara’ y ‘LC-52’), ciruelo (‘Angeleno’ y ‘Golden Japan’ sobre 43 patrones) y nectarina (‘Big Top’ y ‘Summergrand’ sobre 23 patrones). Los árboles fueron cultivados en viveros experimentales de la Estación Experimental de Aula Dei. en los inviernos de 2009-10, 2012-13, 2013-14 y 2014-2015. También se estableció un nuevo vivero en el invierno de 2015-16, que fue injertado con las variedades de almendro ('Lauranne','Nonpareil' y 'Soleta') y cerezo (‘Rita’ y ‘Vera’, en el verano de 2016. Durante los tres años de experimentación se llevó a cabo la observación visual de la sintomatología de incompatibilidad traslocada (amarilleamiento y enrojecimiento de brotes y hojas, reducción de vigor), y se determinó el valor de SPAD (como estimación del contenido foliar de clorofila) en hojas para relacionarlo con la presencia de síntomas visuales. Además, se midieron los perímetros de tronco para determinar el efecto del patrón sobre el vigor de las variedades injertadas. El tipo de incompatibilidad ‘traslocada’ se diagnosticó mediante la observación de síntomas visuales en los árboles injertados (anomalías vegetativas) y la incompatibilidad ‘localizada’, mediante el análisis macroscópico de sus uniones de injerto. También, se estimó el contenido foliar de clorofila y vigor de los árboles. Se pudo detectar los dos tipos de incompatibilidad patrón-variedad más habituales en las especies frutales de hueso: la incompatibilidad ‘traslocada’ y la ‘localizada’. La primera de ellas fue más frecuente en combinaciones de melocotonero y almendro, y la segunda en las combinaciones de albaricoquero, almendro, cerezo, ciruelo y melocotonero. También se observó la incompatibilidad ‘total’ con fallo de prendimiento del injerto en combinaciones con algunas variedades de albaricoquero, almendro y cerezo. Entre los patrones evaluados, las especies hexaploides de ciruelo, también denominados ‘ciruelos de crecimiento lento’ (P. insititia, P. domestica) presentaron, en general, un buen comportamiento desde el punto de vista de la compatibilidad y su polivalencia con albaricoquero, almendro, ciruelo y melocotonero. Esta polivalencia, indica el gran potencial de dichos patrones para el cultivo de dichas especies. Por el contrario, las especies diploides de ciruelo y algunos de sus híbridos, también denominados ‘ciruelos de crecimiento rápido’, entre ellos mirobolanes (P. cerasifera) y marianas (P. cerasifera x P. munsoniana) mostraron, en general, mayores problemas de incompatibilidad, especialmente injertados con almendro y melocotonero. Esto supone una mayor reserva a la hora de escoger estos patrones para el cultivo de estas especies. Se confirmó el buen comportamiento de los patrones híbridos almendro x melocotonero (P. dulcis x P. persica) y otros híbridos con base genética de melocotonero y ciruelo, injertados con almendro y melocotonero. Con ciruelo y albaricoquero, el comportamiento de estos patrones fue muy variable según la variedad injertada, observándose casos de incompatibilidad ‘localizada’ con las variedades denominadas ‘exigentes’ en términos de incompatibilidad.
CONCLUSIONES
1. En este trabajo, se han puesto en evidencia los dos tipos principales de incompatibilidad, la ‘traslocada’, en combinaciones de patrones Prunus injertados con almendro, ciruelo y nectarina, y la ‘localizada’, en combinaciones de albaricoquero, almendro, cerezo y nectarina. Las anomalías vegetativas (síntomas visuales) diagnosticaron la del tipo ‘traslocada’, mientras que el análisis macroscópico de las uniones de injerto permitió la detección temprana de la incompatibilidad ‘localizada’.
2. La incompatibilidad de albaricoquero con los patrones estudiados fue una de las más complejas, presentándose casos de incompatibilidad ‘localizada’ y fallos del prendimiento de injerto, en algunas combinaciones. El origen genético del material vegetal determinó la compatibilidad, observándose un comportamiento muy variable según la variedad injertada, lo cual dificulta la selección de patrones para dicha especie.
3. La incompatibilidad ‘traslocada’ observada en almendro, ciruelo japonés y nectarina, provocó una disminución de la concentración foliar de clorofila que podría indicar un desequilibrio vegetativo con efectos en la absorción mineral. Esto supondría el estudio del efecto de la incompatibilidad sobre el metabolismo de los carbohidratos y posibles deficiencias minerales.
4. Algunas combinaciones de almendro con incompatibilidad ‘traslocada’ sobre patrones mirobolán (P. cerasifera) e híbridos con esta especie, mostraron además incompatibilidad ‘localizada’ en años posteriores. Las anomalías fisiológicas de la incompatibilidad ‘traslocada’, podrían tener una relación causa-efecto en el desarrollo de la incompatibilidad ‘localizada’ para dichas combinaciones.
5. En combinaciones de albaricoquero y almendro incompatibles, el estudio macroscópico de la zona de unión, permitió detectar diferencias estructurales (discontinuidad de corteza y madera, formación de lagunas de parénquima, etc.) en dicha zona, frente a combinaciones compatibles. Por ello, esta metodología se confirma como método temprano de diagnóstico de la incompatibilidad ‘localizada’. Además, el estudio de la zona de la unión de las combinaciones incompatibles de almendro, nectarina y ciruelo, permitió observar diferencias de vigor frente a combinaciones compatibles, en algunos casos.
6. Los patrones híbridos almendro x melocotonero (P. dulcis x P. persica) y otros híbridos con base genética de melocotonero y de ciruelo mostraron, en general, buena compatibilidad con variedades de almendro y nectarina. Sin embargo, injertados con albaricoquero y ciruelo japonés, el grado de afinidad fue muy dependiente del nivel de ‘exigencia’ en términos de compatibilidad de la variedad injertada.
7. Entre los patrones evaluados, los ciruelos de crecimiento lento (P. insititia, P. domestica) presentaron, en general, un buen comportamiento desde el punto de vista de la compatibilidad con variedades de albaricoquero, almendro, ciruelo japonés y nectarina. Esta polivalencia indica el gran potencial de dichos patrones para el cultivo de las especies frutales de hueso. Por el contrario, los ciruelos de crecimiento rápido (P. cerasifera e híbridos inter-específicos con dicha especie) mostraron, en general, una mayor frecuencia de casos de incompatibilidad. Esto supondría una mayor reserva a la hora de escoger estos patrones para el cultivo de dichas especies.
8. En combinaciones de cerezo, se determinó la buena compatibilidad de la mayoría de las variedades injertadas sobre los patrones ‘Adara’ y ‘LC-52’, confirmándose así el interés de estos patrones para su cultivo en el área mediterránea. No obstante, estudios posteriores deberán confirmar dicha compatibilidad a más largo plazo y el buen estado sanitario de alguna de las combinaciones estudiadas.
Resumen (otro idioma):
Pal. clave: fruticultura ; genetica vegetal
Titulación: Programa de Doctorado en Ciencias Agrarias y del Medio Natural
Plan(es): Plan 508
Nota: Presentado: 27 04 2020
Nota: Tesis-Univ. Zaragoza, , 2020
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Registro creado el 2022-06-30, última modificación el 2022-06-30
