Jiménez Prado, Pedro Jorge
Dra. Dª. Rocío López Flores (dir.) ; Dr. D. Enrique Navarro Rodríguez (dir.)
Universidad de Zaragoza,
2021
Abstract: En la región del Chocó ecuatoriano existen ríos, en montañas bajas, que están aislados de los grandes ríos que nacen en tierras altas de los Andes; particularmente, en la región noroccidental del Ecuador, se forman pequeñas cuencas hidrográficas, en altitudes no mayores a los 300 m.s.n.m., que drenan directamente hacía el mar y que mantienen caudales permanentes durante todo el año; son de bajo gradiente (1.0-2.3%), forman cauces compuestos, principalmente de grava-arena y mantienen una profundidad media que oscila entre 30 y 70 cm durante la estación seca (Molinero, 2019). Un ejemplo destacado de este tipo de estos drenajes, son los ríos vecinos Atacames y Súa, que tienen una extensión del cauce cercana a los 40 km y un área de drenaje máximo de alrededor de los 300 km2.
Con la finalidad de aportar conocimiento, sobre los ríos bajos de esta región poco explorada, se plantearon algunos objetivos: determinar los cambios que presenta el ensamblaje y la estructura funcional de los peces y macroinvertebrados a lo largo del tiempo y del gradiente longitudinal en los ríos Atacames y Súa; identificar bioindicadores que señalen un cambio en la integridad biótica para establecer un gradiente de deterioro ambiental en los ríos Atacames y Súa; finalmente, diseñar una herramienta de Evaluación del Estado Ecológico mediante la valoración de bioindicadores, aplicable a los ríos bajos del noroccidente ecuatoriano.
Si bien el estudio de la diversidad de especies representa uno de los mayores intereses en la ecología y es intuitivamente simple, conceptualmente es complejo (Chiarucci et al., 2011), al punto que existe un fuerte debate sobre si actualmente está cambiando la diversidad biológica (Cardinale et al., 2017), disminuyendo (Barnosky et al., 2011) u homogenizándose (Sax y Gaines, 2003). Esta discusión está, en muchos casos, relacionada con la presencia de especies invasoras. En este sentido, la primera aproximación consistió en una comparación de muestreos de peces registrados en dos periodos, el primero de ellos se hizo en el invierno de 2012 (Jiménez-Prado, 2012) y el segundo (datos solo de invierno de este trabajo) en 2017, para entender los cambios en la diversidad y en la estructura de la comunidad de peces del río Atacames, en periodos de alta precipitación (enero a junio), con un seguimiento a la presencia de dos especies introducidas (Capítulo 1, publicado). Se determinó un cambio del ensamblaje de peces en la cuenca del río Atacames, con la extinción local de una especie nativa y la aparición de una segunda especie introducida, entre los dos periodos.
Dentro de este escenario, es particularmente interesante la coexistencia de la millonaria (Pseudopoecilia fria), especie endémica de la región y el guppi (Poecilia gillii), como especie introducida, ya que no solo pertenecen a la misma familia, sino que existen reportes de comportamientos similares (Magurran, Seghers, Carvalho, & Shaw, 1992; Camacho-Cervantes, García, Ojanguren, y Magurran, 2014); incluso la posibilidad de hibridación (Magalhães y Jacobi, 2017); Partiendo de estos antecedentes, se buscó identificar si la competencia entre estas dos especies podría ocasionar cambios en la población original (Capítulo 2, publicado). Producto de esto se ha evidenciado una modificación en el crecimiento y la velocidad de madurez en la población de P. fria del río Atacames, donde está presente la especie introducida (P. gillii), presenta una mayor tasa de crecimiento inicial, pero también una madurez más temprana, por lo que detiene el crecimiento; al contrario de los que sucede con la misma especie del río Súa (donde aún está ausente P. gillii), que tiene una menor tasa de crecimiento primario, por lo que demora más su madurez, y por lo tanto también logra alcanzar un mayor crecimiento.
Para entender algunos de los efectos en las poblaciones, específicamente a través de identificar patrones de variación morfológica entre especies y entre zonas en los cauces, se examinó la variación morfológica de los peces. Se planteó la idea de que a pesar de que estos ríos son pequeños, las condiciones ambientales entre su desembocadura y su origen, generan diferencias morfológicas intra e interespecíficas (Capítulo 3, publicado). El patrón de cambio morfológico más interesante que se encontró fue que las poblaciones muestreadas en la zona baja de la cuenca tuvieron el cuerpo más alto que las que habitan la zona alta. Este tipo de cambio en la forma del cuerpo ha sido reportado previamente en otras especies (Sidlauskas et al., 2006; Aguirre et al., 2019); sin embargo, en todos los ríos en que se han encontrado estas variaciones han sido con tramos de altitud que varía de los 500 a 1000 m., mientras que en los ríos de este estudio los cambios han sido detectados en altitudes de entre 5 y 130 m.
Se buscó también determinar si los diferentes factores ambientales explicarían más variación en las métricas basadas en el tamaño que en las métricas basadas en la diversidad taxonómica; por lo que se determinó el efecto de los procesos de ensamblaje sobre el tamaño de los peces y la diversidad, comparando las condiciones de los arroyos (por ejemplo, la concentración de nutrientes, la salinidad, etc.), la topografía (por ejemplo, la elevación), y el sustrato del lecho del arroyo con varios parámetros de biodiversidad de peces (diversidad de especies y tamaños). (Capítulo 4, publicado). Las variables del paisaje tuvieron los mayores efectos sobre las métricas de diversidad de peces (tanto las del tamaño corporal como las taxonomicas). En particular, encontramos también una disminución de la riqueza de especies de peces de aguas abajo a aguas arriba, como se ha observado para otros grupos de animales y ecosistemas (Rahbek, 1995). Igualmente, la disminución de la diversidad de tamaños hacia aguas arriba sugiere que los ensamblajes de peces en esas zonas pueden estar compuestos por especies de pequeño tamaño corporal, un patrón similar reportado en otros estudios, pero de igual manera para grandes diferencias altitudinales (Tobes et al., 2016; Benejam et al., 2018).
Por otro lado, para entender la relación entre la disponibilidad de nutrientes y sus consumidores, se buscó determinar los efectos del cambio estacional (de seco a húmedo) sobre la composición y abundancia de la materia orgánica particulada gruesa bentónica y las comunidades de macroinvertebrados; suponiendo que las existencias de la materia orgánica y el número de macroinvertebrados se reducen por efecto del aumento en los caudales y que eso podría suponer también cambios funcionales en la comunidad de macroinvertebrados (Capítulo 5). Se destaca un claro patrón diferencial en el cambio de la estación seca a la lluviosa, de noviembre a enero, con una disminución general de la abundancia en casi todos los grupos de macroinvertebrados, excepto en el de los moluscos donde por el contrario aumentó su abundancia; evidenciando que el régimen de los caudales puede impulsar fluctuaciones intra e interanuales de las condiciones ambientales (Arantes et al., 2019), lo cual hace que la disponibilidad y calidad de los hábitats ejerzan influencia en los patrones de la biodiversidad (Palmer y Ruhi, 2019).
Finalmente, utilizando diferentes métricas, tanto de peces como de macroinvertebrados, se ha construido una herramienta que permite medir la condición ecológica, por medio de una evaluación de la integridad biológica en la comunidad que habitan este tipo de ríos, para proponer un índice multimétrico de ríos bajos en el noroccidente ecuatoriano, IMRB (Capítulo 6). La validación realizada en este estudio muestra que el IMRB es robusto, en el contexto de los ríos Súa y Atacames, lo cual no permite saber cómo se comportaría esta herramienta a la hora de evaluar el estado ecológico de localidades situadas fuera de estas cuencas; por lo que se recomienda realizar nuevos estudios en otros ríos de la región que permitan validad su uso en otros contextos.
Como un aporte técnico adicional del estudio, se generó una contribución técnica de la relación talla-peso en seis de las especies nativas de los ríos estudiados (Apéndice II).
Abstract (other lang.):
Con la finalidad de aportar conocimiento, sobre los ríos bajos de esta región poco explorada, se plantearon algunos objetivos: determinar los cambios que presenta el ensamblaje y la estructura funcional de los peces y macroinvertebrados a lo largo del tiempo y del gradiente longitudinal en los ríos Atacames y Súa; identificar bioindicadores que señalen un cambio en la integridad biótica para establecer un gradiente de deterioro ambiental en los ríos Atacames y Súa; finalmente, diseñar una herramienta de Evaluación del Estado Ecológico mediante la valoración de bioindicadores, aplicable a los ríos bajos del noroccidente ecuatoriano.
Si bien el estudio de la diversidad de especies representa uno de los mayores intereses en la ecología y es intuitivamente simple, conceptualmente es complejo (Chiarucci et al., 2011), al punto que existe un fuerte debate sobre si actualmente está cambiando la diversidad biológica (Cardinale et al., 2017), disminuyendo (Barnosky et al., 2011) u homogenizándose (Sax y Gaines, 2003). Esta discusión está, en muchos casos, relacionada con la presencia de especies invasoras. En este sentido, la primera aproximación consistió en una comparación de muestreos de peces registrados en dos periodos, el primero de ellos se hizo en el invierno de 2012 (Jiménez-Prado, 2012) y el segundo (datos solo de invierno de este trabajo) en 2017, para entender los cambios en la diversidad y en la estructura de la comunidad de peces del río Atacames, en periodos de alta precipitación (enero a junio), con un seguimiento a la presencia de dos especies introducidas (Capítulo 1, publicado). Se determinó un cambio del ensamblaje de peces en la cuenca del río Atacames, con la extinción local de una especie nativa y la aparición de una segunda especie introducida, entre los dos periodos.
Dentro de este escenario, es particularmente interesante la coexistencia de la millonaria (Pseudopoecilia fria), especie endémica de la región y el guppi (Poecilia gillii), como especie introducida, ya que no solo pertenecen a la misma familia, sino que existen reportes de comportamientos similares (Magurran, Seghers, Carvalho, & Shaw, 1992; Camacho-Cervantes, García, Ojanguren, y Magurran, 2014); incluso la posibilidad de hibridación (Magalhães y Jacobi, 2017); Partiendo de estos antecedentes, se buscó identificar si la competencia entre estas dos especies podría ocasionar cambios en la población original (Capítulo 2, publicado). Producto de esto se ha evidenciado una modificación en el crecimiento y la velocidad de madurez en la población de P. fria del río Atacames, donde está presente la especie introducida (P. gillii), presenta una mayor tasa de crecimiento inicial, pero también una madurez más temprana, por lo que detiene el crecimiento; al contrario de los que sucede con la misma especie del río Súa (donde aún está ausente P. gillii), que tiene una menor tasa de crecimiento primario, por lo que demora más su madurez, y por lo tanto también logra alcanzar un mayor crecimiento.
Para entender algunos de los efectos en las poblaciones, específicamente a través de identificar patrones de variación morfológica entre especies y entre zonas en los cauces, se examinó la variación morfológica de los peces. Se planteó la idea de que a pesar de que estos ríos son pequeños, las condiciones ambientales entre su desembocadura y su origen, generan diferencias morfológicas intra e interespecíficas (Capítulo 3, publicado). El patrón de cambio morfológico más interesante que se encontró fue que las poblaciones muestreadas en la zona baja de la cuenca tuvieron el cuerpo más alto que las que habitan la zona alta. Este tipo de cambio en la forma del cuerpo ha sido reportado previamente en otras especies (Sidlauskas et al., 2006; Aguirre et al., 2019); sin embargo, en todos los ríos en que se han encontrado estas variaciones han sido con tramos de altitud que varía de los 500 a 1000 m., mientras que en los ríos de este estudio los cambios han sido detectados en altitudes de entre 5 y 130 m.
Se buscó también determinar si los diferentes factores ambientales explicarían más variación en las métricas basadas en el tamaño que en las métricas basadas en la diversidad taxonómica; por lo que se determinó el efecto de los procesos de ensamblaje sobre el tamaño de los peces y la diversidad, comparando las condiciones de los arroyos (por ejemplo, la concentración de nutrientes, la salinidad, etc.), la topografía (por ejemplo, la elevación), y el sustrato del lecho del arroyo con varios parámetros de biodiversidad de peces (diversidad de especies y tamaños). (Capítulo 4, publicado). Las variables del paisaje tuvieron los mayores efectos sobre las métricas de diversidad de peces (tanto las del tamaño corporal como las taxonomicas). En particular, encontramos también una disminución de la riqueza de especies de peces de aguas abajo a aguas arriba, como se ha observado para otros grupos de animales y ecosistemas (Rahbek, 1995). Igualmente, la disminución de la diversidad de tamaños hacia aguas arriba sugiere que los ensamblajes de peces en esas zonas pueden estar compuestos por especies de pequeño tamaño corporal, un patrón similar reportado en otros estudios, pero de igual manera para grandes diferencias altitudinales (Tobes et al., 2016; Benejam et al., 2018).
Por otro lado, para entender la relación entre la disponibilidad de nutrientes y sus consumidores, se buscó determinar los efectos del cambio estacional (de seco a húmedo) sobre la composición y abundancia de la materia orgánica particulada gruesa bentónica y las comunidades de macroinvertebrados; suponiendo que las existencias de la materia orgánica y el número de macroinvertebrados se reducen por efecto del aumento en los caudales y que eso podría suponer también cambios funcionales en la comunidad de macroinvertebrados (Capítulo 5). Se destaca un claro patrón diferencial en el cambio de la estación seca a la lluviosa, de noviembre a enero, con una disminución general de la abundancia en casi todos los grupos de macroinvertebrados, excepto en el de los moluscos donde por el contrario aumentó su abundancia; evidenciando que el régimen de los caudales puede impulsar fluctuaciones intra e interanuales de las condiciones ambientales (Arantes et al., 2019), lo cual hace que la disponibilidad y calidad de los hábitats ejerzan influencia en los patrones de la biodiversidad (Palmer y Ruhi, 2019).
Finalmente, utilizando diferentes métricas, tanto de peces como de macroinvertebrados, se ha construido una herramienta que permite medir la condición ecológica, por medio de una evaluación de la integridad biológica en la comunidad que habitan este tipo de ríos, para proponer un índice multimétrico de ríos bajos en el noroccidente ecuatoriano, IMRB (Capítulo 6). La validación realizada en este estudio muestra que el IMRB es robusto, en el contexto de los ríos Súa y Atacames, lo cual no permite saber cómo se comportaría esta herramienta a la hora de evaluar el estado ecológico de localidades situadas fuera de estas cuencas; por lo que se recomienda realizar nuevos estudios en otros ríos de la región que permitan validad su uso en otros contextos.
Como un aporte técnico adicional del estudio, se generó una contribución técnica de la relación talla-peso en seis de las especies nativas de los ríos estudiados (Apéndice II).
Abstract (other lang.):
Pal. clave: ecologia animal ; dinamica de poblaciones ; calidad de las aguas
Titulación: Programa de Doctorado en Ciencias Agrarias y del Medio Natural
Plan(es): Plan 508
Nota: Presentado: 03 12 2021
Nota: Tesis-Univ. Zaragoza, , 2021
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