Moreno Aguilar, María Fernanda
Catalán Rodríguez, María Pilar (dir.) ; Arnelas Seco, Itziar (dir.) ; Sánchez Rodríguez, Aminael (dir.)
Universidad de Zaragoza,
2022
Abstract: En esta Tesis Doctoral se han llevado a cabo estudios filogenéticos, evolutivos, citogenéticos, biogeográficos, revisiones taxonómicas y modelizaciones de nicho ecológico de especies de Loliinae de hojas anchas (Broad-Leaved, BL) y hojas finas (Fine-Leaved, FL) con el objetivo de ampliar el conocimiento sobre la evolución y la sistemática del mayor número de taxones de esta subtribu y la ecología de representantes norteandinos. La tesis está constituida por seis capítulos y tres apéndices, el capítulo seis está formado por dos notas breves.
DESARROLLO TEÓRICO:
Capítulo 1. La museómica esclarece la filogenia y la biogeografía de las desapercibidas gramíneas endémicas del archipiélago de Juan Fernández, Megalachne y Podophorus, y su conexión con festucas relictas de la región Pampa-Ventania. (Museomics unveil the phylogeny and biogeography of the neglected Juan Fernandez archipelago Megalachne and Podophorus endemic grasses and their connection with relict Pampean-Ventanian fescues).
Este capítulo muestra los resultados de los análisis filogenéticos y biogeográficos de especies de los dos únicos géneros de gramíneas endémicos del archipiélago chileno de Juan Fernández, Megalachne y Podophorus, de incierta adscripción taxonómica (clasificados tanto en Bromeae, como en Duthieinae, Aveneae/Poeae, o Loliinae), y otras 33 especies de la subtribu Loliinae empleando aproximaciones museómicas. Los datos obtenidos permitieron ubicar a éstas especies en el árbol evolutivo de las Loliinae, constituyendo el nuevo linaje Fernandeziano dentro del linaje American-Vulpia-Pampas, emplazado en el clado de las Loliinae de hojas finas. Los análisis de datación y biogeografía estimaron el origen del linaje Fernandeziano a partir de ancestros continentales de la región Pampa-Ventania en la transición del Mioceno-Plioceno, que fueron seguidos de una dispersión a larga distancia a la paleo-isla volcánica Santa Clara-Masatierra, emergida en esa época, y de posteriores divergencias y dispersiones de Masatierra a Masafuera que pudieron favorecer la reciente especiación in-situ de los taxones de Megalachne y Podophorus en estas islas en el Plioceno-Pleistoceno.
Capítulo 2. La dinámica evolutiva del repeteoma explica las diferencias de tamaños genómicos y los orígenes híbridos y poliploides de los linajes de las gramíneas Loliinae. (Evolutionary dynamics of the repeatome explains contrasting differences in genome sizes and hybrid and polyploid origins of grass Loliinae lineages)
En este estudio se utilizaron datos de secuenciación genómica a baja cobertura (genome skimming) de 47 representantes de todos los linajes evolutivos de Loliinae y se desarrollaron análisis individuales del repeteoma mediante el software Repeat Explorer 2 (RE2), caracterizando las identidades y las proporciones de los elementos repetitivos en las especies, así como las contribuciones de estos elementos a los respectivos tamaños genómicos. Las proporciones medias que mostraron los elementos repetitivos en las Loliinae estudiadas fueron del 51.8% del tamaño genómico, con un rango que fluctuaba entre el 68.7% en algunas especies diploides, como Lolium persicum (2x), y el 30.7% en especies poliploides de alta ploidía, como Festuca arundinacea var. letourneuxiana (10x). Dentro de los elementos repetitivos identificados en todas las especies de Loliinae, los retrotransposones Ty1_Copia/Retand y Ty3_gypsy/Angela constituyeron las familias más comunes, con una presencia promedio de, aproximadamente el 7 y 6 %, respectivamente. Las redes filogenéticas construidas a partir de áboles NJ para cuatro grupos evolutivos diferentes (Loliinae, BL, FL, Schedonorus) presentaron congruencia topológica con el árbol nuclear 35S, detectando el aislamiento del linaje Schedonorus con respecto a las BL y FL Loliinae, y una estructura geográfica para los estrechamente emparentados linajes americanos American I, American II, American-Vulpia-Pampas, y American-Neozeylandic. La evolución del repeteoma de Loliinae sugirió un escenario de alopoliploidizaciones recurrentes seguidas de diploidizaciones que pudieron originar los grandes tamaños genómicos de las Loliinae BL diploides (1.5 veces mayores que los de las Loliinae FL diploides, y con familias 5S correspondientes a paleo-poliploides)
Capítulo 3. La filogenómica y la sistemática de las poco estudiadas gramíneas Mesoamericanas y Suramericanas de hojas anchas del género Festuca diferencian a F. sects. Glabricarpae y Ruprechtia y a F. subgen. Asperifolia, Erosiflorae, Mallopetalon y Coironhuecu (subgen. nov.). (Phylogenomics and systematics of overlooked Mesoamerican and South American polyploidy broad-leaved Festuca grasses differentiate F. sects. Glabricarpae and Ruprechtia and F. subgen. Asperifolia, Erosiflorae, Mallopetalon and Coironhuecu (subgen. nov.).
Mediante el análisis de datos genome skimming y tras una revisión sistemática de especies de Festuca de hojas anchas de tres subgéneros y dos secciones endémicas de Mesoamérica y Suramérica se obtuvieron filogenias plastómicas y nucleares congruentes que apoyaban el emplazamiento evolutivo de F. subgen. Mallopetalon en el linaje American II de las Loliinae de hojas finas, y del resto de las especies BL estudiadas en dos linajes de Loliinae de hojas anchas, México y Centro-Sur-América I (MCSAI, que incluía a F. sect. Glabricarpae, F. subgen. Asperifolia, F. superba) y MCSAII (F. subgen. Erosiflorae, F. sect. Ruprechtia, F. argentina). Se describió un nuevo subgénero de Festuca (F. subgen. Coironhuecu, subgen. nov.) para acomodar taxonómicamente a una única especie, F. argentina, que muestra rasgos fenotípicos y evolutivos exclusivos (dioecia, hábito robusto, hojas plegadas, gluma inferior 3-nervada, y un emplazamiento filogenético en el linaje MCSAII del clado BL).
Capítulo 4. Las filogenias de genes nuclear de copia simple revelan episodios de hibridación en gramíneas templadas Loliinae. (Nuclear single-copy gene phylogenies reveal hybridization episodes in temperate Loliinae grasses).
Utilizando genes nucleares copia-simple en una amplia representación de 133 especies de todos los linajes de la subtribu Loliinae, y ampliando las filogenias del plastoma y del gen ribosomal nuclear 35S en el conjunto de las especies, se obtuvieron filogenias que mostraron topologías concordantes entre sí entre los componentes del genoma nuclear (genes ribosomales, repeteoma) y del plastoma para los linajes principales BL y FL y varios de sus sub-linajes, apoyando el marco evolutivo conceptual de la subtribu. Se detectaron niveles generalmente elevados de discordancia intragenómica en los genes nucleares copia simple para la mayoría de los nodos del árbol de especies, probablemente como consecuencia de la ocurrencia de barajeo incompleto de linajes (Incomplete Lineage Sorting, ILS), de la escasa resolución de algunos genes, y del impacto de la hibridación en las filogenias.
Capítulo 5. Conservatismo del nicho climático de festucas American I y American II de los páramos norteandinos (Festuca, Poaceae), (Climatic niche conservatism of American I and American II fescue grasses from the North-Andean páramos (Festuca, Poaceae).
Se construyeron modelos de nicho ecológico para el tiempo actual y para el último máximo glacial (LGM) de dos especies de Festuca del linaje American I (F. chimborazensis, F. vaginalis), endémicas de Ecuador y distribuidas simpátricamente en los pajonales del superpáramo, y dos especies del linaje American II (F. asplundii, F. subulifolia), endémicas del norte de los Andes y distribuidas simpátricamente en los pajonales del páramo, empleando cinco variables bioclimáticas (temperatura estacional, temperatura máxima en el mes más cálido, rango de temperatura anual, precipitación anual, precipitación estacional) en y el método de máxima entropía Maxent implementado en Maxnet. Los datos mostraron una reducción de nicho desde el LGM hasta la actualidad, siendo más notorio en las especies American II del páramo que las American I del superpáramo debido a la posible aridificación de la puna-páramo en el Holoceno. Los análisis de solapamiento de nicho mostraron mayores sobreposiciones en los nichos de las especies American I (FC, FV) que en los de las American II (FA, FS). Las pruebas de identidad de nicho indicaron que tanto las especies American I como las American II presentaban nichos no idénticos. Sin embargo, las pruebas recíprocas de similitud de nicho evidenciaron la existencia de conservatismo de nicho tanto entre las especies American I como entre las American II.
Capítulo 6.1 IAPT chromosome data 36/2.
En esta nota breve se proporcionan los primeros recuentos cromosómicos para dos especies de Festuca endémicas de Ecuador la tetraploide F. caldasii (2n=4x=28) y la hexaploide F. chimborazensis subsp. micacochensis (2n=6x=42), y nuevos niveles de ploidía (haxaploides) para dos especies norteandinas F. andicola, y F. subulifolia (2n=6x=42), hasta ahora consideradas tetraploides.
Capítulo 6.2 Segunda lectotipificación de los nombres de dos especies de Festuca subgénero Erosiflorae (Loliinae, Pooideae, Poaceae). (Second-step lectotypifications of two names of Festuca subgenus Erosiflorae (Loliinae, Pooideae, Poaceae).
En esta nota breve se llevan a cabo segundas lectotipificaciones para los nombres Festuca quadridentata Kunth, seleccionando el especimen mejor conservado de los dos existentes en la colección de los tipos de esta especie depositada en P (A.J.A. Bonpland & F.W.H.A Humboldt 3221), y F. dichoclada Pilg., seleccionando el espécimen que lleva la etiqueta original de los dos existentes entre el material tipo de esta especie (`A. Weberbauer 3230¿).
CONCLUSIONES
1. El uso de metodologías de secuenciación genómica genome skimming y de captura génica en las Loliinae ha proporcionado bases de datos de plastomas completos y de genes ribosomales 45S y 5S, elementos repetitivos, y 241 genes copia simple nucleares con los que se han desarrollado las primeras reconstrucciones filogenómicas de la subtribu. Estos árboles evolutivos han incorporado a más de un tercio de sus especies y han identificado 24 linajes en los clados principales de Loliinae de hojas anchas (BL) y hojas finas (FL). La alta congruencia topológica de las filogenias obtenidas a partir de las distintas bases de datos genómicas apoya el marco evolutivo propuesto para las Loliinae y su empleo en pruebas de procesos de especiación. Los análisis citogenéticos de Loliinae, en especial de las poco investigadas festucas suramericanas, han suministrado nuevos datos de números cromosómicos, tamaños genómicos y niveles de ploidía para estas especies, corroborando la ausencia de diploides en el hemisferio sur.
2. La aplicación de aproximaciones museómicas al estudio de las Loliinae, empleando muestras de herbario antiguas y recientes, y la obtención de datos de plastomas completos y del gen ribosomal nuclear 35S, permitieron inferir el origen evolutivo de las gramíneas endémicas del archipiélago de Juan Fernández (Chile) Megalachne y Podophorus. Las filogenias respaldan su posible ubicación filogenética en el linaje Fernandeziano, dentro del clado de hojas finas de la subtribu Loliinae. Los análisis de datación molecular y de reconstrucción de áreas ancestrales identificaron la región Pampeana-Ventania como lugar de origen probable de los ancestros de estas gramíneas en el Mioceno-Plioceno, y su posterior dispersión a larga distancia a estas islas oceánicas.
3. El estudio del ADN repetitivo nuclear en las Loliinae corroboró la relación existente entre la abundancia de elementos repetitivos y las variaciones en los tamaños genómicos de estas gramíneas. Los elementos del repeteoma más frecuentes fueron los retrotransposones Retand y Angela, mientras que otras familias exhibieron proliferaciones sólo en algunos linajes. Los elementos repetitivos mostraron una elevada resolución filogenética para los principales linajes de Loliinae (BL, FL, Schedonorus). Las Loliinae BL diploides presentaron mayores contenidos de repeteoma (y mayor tamaño genómico) que las Loliinae FL diploides y patrones ribotípicos 5S concordantes con su posible origen paleo-poliploide. Los bajos contenidos de repeteoma de especies de Schedonorus y Aulaxyper con alto nivel de ploidía pudieron deberse a pérdidas masivas de elementos repetitivos tras reorganizaciones genómicas en estas especies alopoliploides altamente hibridógenas.
4. Los estudios sistemáticos, evolutivos y nomenclaturales de las apenas estudiadas festucas de hojas anchas de México y Centro-Sur-América (MCSA) permitieron re-circunscribir taxonómicamente a los subgéneros Asperifolia, Erosiflorae y Mallopetalon y a las secciones Glabricarpae y Ruprechtia de Festuca, establecer sus orígenes y estabilizar la nomenclatura de dos nombres del subgénero Erosiflorae. Las filogenias basadas en datos del plastoma y de genes ribosomales (35S, IGS, 5S) y repeteoma nucleares recobraron tres linajes principales, uno perteneciente a las Loliinae de hojas finas (Mallopetalon) y dos a las Loliinae de hojas anchas (MCSA-I: Asperifolia, Glabricarpae, F. superba; MCSA-II: Erosiflorae, Ruprechtia, F. argentina). Las inferencias sugieren que las especies MCSAII derivaron probablemente de un ancestro paterno BL Leucopoa, las MCSAI y MCSAII de un ancestro materno BL Meso-Suramericano, y Mallopetalon de ancestros FL American I-II. Se describió un nuevo subgénero de Festuca, F. subgen. Coironhuecu, para clasificar en él a F. argentina, taxonómica y evolutivamente distinta del resto de los rangos supraespecíficos del género.
5. El primer estudio filogenómico de Loliinae basado en unos cientos de genes nucleares copia simple recobró una topología concatenada y un árbol de especies coalescente altamente congruentes entre si y consistentes con las topologías de otras fuentes genómicas. Los altos niveles de discordancia intragenómica nuclear detectados por los genes copia simple en las Loliinae pueden ser consecuencia del impacto del barajeo incompleto de linajes y la hibridación en estos grupos recientemente evolucionados y el posible sesgo metodológico en la selección de ortólogos. Las pruebas Procrustes de hibridación confirmaron la existencia de niveles rampantes de introgresión en las Loliinae, tanto a niveles profundos como someros de la filogenia, y detectaron cuatro linajes BL (Subulatae-Hawaiian, Schenodorus, Tropical-South African, Mexico-Central-South American) y cinco FL (American II, Exaratae-Loretia, Aulaxyper, Afroalpine, American-Neozeylandic) altamente hibridógenos.
6. Los modelos de nicho ambiental de especies de Festuca norte-andinas evolutivamente próximas de los linajes de hojas finas American I (F. chimborazensis, F. vaginalis) y American II (F. asplundii, F. subulifolia) mostraron mayores solapamientos para las especies American I del superpáramo que para las American II del páramo, y nichos no idénticos entre sí. Las pruebas de similitud recíproca de nicho indicaron que tanto las especies American I como American II presentaban conservatismo de nicho, sugiriendo que sus respectivas diversificaciones pudieron ser debidas a mecanismos evolutivos distintos de los de la especiación ecológica. Las proyecciones de nichos mostraron mayores disponibilidades de áreas adecuadas en el LGM que en el presente para las cuatro especies, detectando reducciones de nicho mayores para las especies American II del páramo que las American I del superpáramo causadas probablemente por los procesos de aridificación de la puna-páramo durante el Holoceno.
Abstract (other lang.):
DESARROLLO TEÓRICO:
Capítulo 1. La museómica esclarece la filogenia y la biogeografía de las desapercibidas gramíneas endémicas del archipiélago de Juan Fernández, Megalachne y Podophorus, y su conexión con festucas relictas de la región Pampa-Ventania. (Museomics unveil the phylogeny and biogeography of the neglected Juan Fernandez archipelago Megalachne and Podophorus endemic grasses and their connection with relict Pampean-Ventanian fescues).
Este capítulo muestra los resultados de los análisis filogenéticos y biogeográficos de especies de los dos únicos géneros de gramíneas endémicos del archipiélago chileno de Juan Fernández, Megalachne y Podophorus, de incierta adscripción taxonómica (clasificados tanto en Bromeae, como en Duthieinae, Aveneae/Poeae, o Loliinae), y otras 33 especies de la subtribu Loliinae empleando aproximaciones museómicas. Los datos obtenidos permitieron ubicar a éstas especies en el árbol evolutivo de las Loliinae, constituyendo el nuevo linaje Fernandeziano dentro del linaje American-Vulpia-Pampas, emplazado en el clado de las Loliinae de hojas finas. Los análisis de datación y biogeografía estimaron el origen del linaje Fernandeziano a partir de ancestros continentales de la región Pampa-Ventania en la transición del Mioceno-Plioceno, que fueron seguidos de una dispersión a larga distancia a la paleo-isla volcánica Santa Clara-Masatierra, emergida en esa época, y de posteriores divergencias y dispersiones de Masatierra a Masafuera que pudieron favorecer la reciente especiación in-situ de los taxones de Megalachne y Podophorus en estas islas en el Plioceno-Pleistoceno.
Capítulo 2. La dinámica evolutiva del repeteoma explica las diferencias de tamaños genómicos y los orígenes híbridos y poliploides de los linajes de las gramíneas Loliinae. (Evolutionary dynamics of the repeatome explains contrasting differences in genome sizes and hybrid and polyploid origins of grass Loliinae lineages)
En este estudio se utilizaron datos de secuenciación genómica a baja cobertura (genome skimming) de 47 representantes de todos los linajes evolutivos de Loliinae y se desarrollaron análisis individuales del repeteoma mediante el software Repeat Explorer 2 (RE2), caracterizando las identidades y las proporciones de los elementos repetitivos en las especies, así como las contribuciones de estos elementos a los respectivos tamaños genómicos. Las proporciones medias que mostraron los elementos repetitivos en las Loliinae estudiadas fueron del 51.8% del tamaño genómico, con un rango que fluctuaba entre el 68.7% en algunas especies diploides, como Lolium persicum (2x), y el 30.7% en especies poliploides de alta ploidía, como Festuca arundinacea var. letourneuxiana (10x). Dentro de los elementos repetitivos identificados en todas las especies de Loliinae, los retrotransposones Ty1_Copia/Retand y Ty3_gypsy/Angela constituyeron las familias más comunes, con una presencia promedio de, aproximadamente el 7 y 6 %, respectivamente. Las redes filogenéticas construidas a partir de áboles NJ para cuatro grupos evolutivos diferentes (Loliinae, BL, FL, Schedonorus) presentaron congruencia topológica con el árbol nuclear 35S, detectando el aislamiento del linaje Schedonorus con respecto a las BL y FL Loliinae, y una estructura geográfica para los estrechamente emparentados linajes americanos American I, American II, American-Vulpia-Pampas, y American-Neozeylandic. La evolución del repeteoma de Loliinae sugirió un escenario de alopoliploidizaciones recurrentes seguidas de diploidizaciones que pudieron originar los grandes tamaños genómicos de las Loliinae BL diploides (1.5 veces mayores que los de las Loliinae FL diploides, y con familias 5S correspondientes a paleo-poliploides)
Capítulo 3. La filogenómica y la sistemática de las poco estudiadas gramíneas Mesoamericanas y Suramericanas de hojas anchas del género Festuca diferencian a F. sects. Glabricarpae y Ruprechtia y a F. subgen. Asperifolia, Erosiflorae, Mallopetalon y Coironhuecu (subgen. nov.). (Phylogenomics and systematics of overlooked Mesoamerican and South American polyploidy broad-leaved Festuca grasses differentiate F. sects. Glabricarpae and Ruprechtia and F. subgen. Asperifolia, Erosiflorae, Mallopetalon and Coironhuecu (subgen. nov.).
Mediante el análisis de datos genome skimming y tras una revisión sistemática de especies de Festuca de hojas anchas de tres subgéneros y dos secciones endémicas de Mesoamérica y Suramérica se obtuvieron filogenias plastómicas y nucleares congruentes que apoyaban el emplazamiento evolutivo de F. subgen. Mallopetalon en el linaje American II de las Loliinae de hojas finas, y del resto de las especies BL estudiadas en dos linajes de Loliinae de hojas anchas, México y Centro-Sur-América I (MCSAI, que incluía a F. sect. Glabricarpae, F. subgen. Asperifolia, F. superba) y MCSAII (F. subgen. Erosiflorae, F. sect. Ruprechtia, F. argentina). Se describió un nuevo subgénero de Festuca (F. subgen. Coironhuecu, subgen. nov.) para acomodar taxonómicamente a una única especie, F. argentina, que muestra rasgos fenotípicos y evolutivos exclusivos (dioecia, hábito robusto, hojas plegadas, gluma inferior 3-nervada, y un emplazamiento filogenético en el linaje MCSAII del clado BL).
Capítulo 4. Las filogenias de genes nuclear de copia simple revelan episodios de hibridación en gramíneas templadas Loliinae. (Nuclear single-copy gene phylogenies reveal hybridization episodes in temperate Loliinae grasses).
Utilizando genes nucleares copia-simple en una amplia representación de 133 especies de todos los linajes de la subtribu Loliinae, y ampliando las filogenias del plastoma y del gen ribosomal nuclear 35S en el conjunto de las especies, se obtuvieron filogenias que mostraron topologías concordantes entre sí entre los componentes del genoma nuclear (genes ribosomales, repeteoma) y del plastoma para los linajes principales BL y FL y varios de sus sub-linajes, apoyando el marco evolutivo conceptual de la subtribu. Se detectaron niveles generalmente elevados de discordancia intragenómica en los genes nucleares copia simple para la mayoría de los nodos del árbol de especies, probablemente como consecuencia de la ocurrencia de barajeo incompleto de linajes (Incomplete Lineage Sorting, ILS), de la escasa resolución de algunos genes, y del impacto de la hibridación en las filogenias.
Capítulo 5. Conservatismo del nicho climático de festucas American I y American II de los páramos norteandinos (Festuca, Poaceae), (Climatic niche conservatism of American I and American II fescue grasses from the North-Andean páramos (Festuca, Poaceae).
Se construyeron modelos de nicho ecológico para el tiempo actual y para el último máximo glacial (LGM) de dos especies de Festuca del linaje American I (F. chimborazensis, F. vaginalis), endémicas de Ecuador y distribuidas simpátricamente en los pajonales del superpáramo, y dos especies del linaje American II (F. asplundii, F. subulifolia), endémicas del norte de los Andes y distribuidas simpátricamente en los pajonales del páramo, empleando cinco variables bioclimáticas (temperatura estacional, temperatura máxima en el mes más cálido, rango de temperatura anual, precipitación anual, precipitación estacional) en y el método de máxima entropía Maxent implementado en Maxnet. Los datos mostraron una reducción de nicho desde el LGM hasta la actualidad, siendo más notorio en las especies American II del páramo que las American I del superpáramo debido a la posible aridificación de la puna-páramo en el Holoceno. Los análisis de solapamiento de nicho mostraron mayores sobreposiciones en los nichos de las especies American I (FC, FV) que en los de las American II (FA, FS). Las pruebas de identidad de nicho indicaron que tanto las especies American I como las American II presentaban nichos no idénticos. Sin embargo, las pruebas recíprocas de similitud de nicho evidenciaron la existencia de conservatismo de nicho tanto entre las especies American I como entre las American II.
Capítulo 6.1 IAPT chromosome data 36/2.
En esta nota breve se proporcionan los primeros recuentos cromosómicos para dos especies de Festuca endémicas de Ecuador la tetraploide F. caldasii (2n=4x=28) y la hexaploide F. chimborazensis subsp. micacochensis (2n=6x=42), y nuevos niveles de ploidía (haxaploides) para dos especies norteandinas F. andicola, y F. subulifolia (2n=6x=42), hasta ahora consideradas tetraploides.
Capítulo 6.2 Segunda lectotipificación de los nombres de dos especies de Festuca subgénero Erosiflorae (Loliinae, Pooideae, Poaceae). (Second-step lectotypifications of two names of Festuca subgenus Erosiflorae (Loliinae, Pooideae, Poaceae).
En esta nota breve se llevan a cabo segundas lectotipificaciones para los nombres Festuca quadridentata Kunth, seleccionando el especimen mejor conservado de los dos existentes en la colección de los tipos de esta especie depositada en P (A.J.A. Bonpland & F.W.H.A Humboldt 3221), y F. dichoclada Pilg., seleccionando el espécimen que lleva la etiqueta original de los dos existentes entre el material tipo de esta especie (`A. Weberbauer 3230¿).
CONCLUSIONES
1. El uso de metodologías de secuenciación genómica genome skimming y de captura génica en las Loliinae ha proporcionado bases de datos de plastomas completos y de genes ribosomales 45S y 5S, elementos repetitivos, y 241 genes copia simple nucleares con los que se han desarrollado las primeras reconstrucciones filogenómicas de la subtribu. Estos árboles evolutivos han incorporado a más de un tercio de sus especies y han identificado 24 linajes en los clados principales de Loliinae de hojas anchas (BL) y hojas finas (FL). La alta congruencia topológica de las filogenias obtenidas a partir de las distintas bases de datos genómicas apoya el marco evolutivo propuesto para las Loliinae y su empleo en pruebas de procesos de especiación. Los análisis citogenéticos de Loliinae, en especial de las poco investigadas festucas suramericanas, han suministrado nuevos datos de números cromosómicos, tamaños genómicos y niveles de ploidía para estas especies, corroborando la ausencia de diploides en el hemisferio sur.
2. La aplicación de aproximaciones museómicas al estudio de las Loliinae, empleando muestras de herbario antiguas y recientes, y la obtención de datos de plastomas completos y del gen ribosomal nuclear 35S, permitieron inferir el origen evolutivo de las gramíneas endémicas del archipiélago de Juan Fernández (Chile) Megalachne y Podophorus. Las filogenias respaldan su posible ubicación filogenética en el linaje Fernandeziano, dentro del clado de hojas finas de la subtribu Loliinae. Los análisis de datación molecular y de reconstrucción de áreas ancestrales identificaron la región Pampeana-Ventania como lugar de origen probable de los ancestros de estas gramíneas en el Mioceno-Plioceno, y su posterior dispersión a larga distancia a estas islas oceánicas.
3. El estudio del ADN repetitivo nuclear en las Loliinae corroboró la relación existente entre la abundancia de elementos repetitivos y las variaciones en los tamaños genómicos de estas gramíneas. Los elementos del repeteoma más frecuentes fueron los retrotransposones Retand y Angela, mientras que otras familias exhibieron proliferaciones sólo en algunos linajes. Los elementos repetitivos mostraron una elevada resolución filogenética para los principales linajes de Loliinae (BL, FL, Schedonorus). Las Loliinae BL diploides presentaron mayores contenidos de repeteoma (y mayor tamaño genómico) que las Loliinae FL diploides y patrones ribotípicos 5S concordantes con su posible origen paleo-poliploide. Los bajos contenidos de repeteoma de especies de Schedonorus y Aulaxyper con alto nivel de ploidía pudieron deberse a pérdidas masivas de elementos repetitivos tras reorganizaciones genómicas en estas especies alopoliploides altamente hibridógenas.
4. Los estudios sistemáticos, evolutivos y nomenclaturales de las apenas estudiadas festucas de hojas anchas de México y Centro-Sur-América (MCSA) permitieron re-circunscribir taxonómicamente a los subgéneros Asperifolia, Erosiflorae y Mallopetalon y a las secciones Glabricarpae y Ruprechtia de Festuca, establecer sus orígenes y estabilizar la nomenclatura de dos nombres del subgénero Erosiflorae. Las filogenias basadas en datos del plastoma y de genes ribosomales (35S, IGS, 5S) y repeteoma nucleares recobraron tres linajes principales, uno perteneciente a las Loliinae de hojas finas (Mallopetalon) y dos a las Loliinae de hojas anchas (MCSA-I: Asperifolia, Glabricarpae, F. superba; MCSA-II: Erosiflorae, Ruprechtia, F. argentina). Las inferencias sugieren que las especies MCSAII derivaron probablemente de un ancestro paterno BL Leucopoa, las MCSAI y MCSAII de un ancestro materno BL Meso-Suramericano, y Mallopetalon de ancestros FL American I-II. Se describió un nuevo subgénero de Festuca, F. subgen. Coironhuecu, para clasificar en él a F. argentina, taxonómica y evolutivamente distinta del resto de los rangos supraespecíficos del género.
5. El primer estudio filogenómico de Loliinae basado en unos cientos de genes nucleares copia simple recobró una topología concatenada y un árbol de especies coalescente altamente congruentes entre si y consistentes con las topologías de otras fuentes genómicas. Los altos niveles de discordancia intragenómica nuclear detectados por los genes copia simple en las Loliinae pueden ser consecuencia del impacto del barajeo incompleto de linajes y la hibridación en estos grupos recientemente evolucionados y el posible sesgo metodológico en la selección de ortólogos. Las pruebas Procrustes de hibridación confirmaron la existencia de niveles rampantes de introgresión en las Loliinae, tanto a niveles profundos como someros de la filogenia, y detectaron cuatro linajes BL (Subulatae-Hawaiian, Schenodorus, Tropical-South African, Mexico-Central-South American) y cinco FL (American II, Exaratae-Loretia, Aulaxyper, Afroalpine, American-Neozeylandic) altamente hibridógenos.
6. Los modelos de nicho ambiental de especies de Festuca norte-andinas evolutivamente próximas de los linajes de hojas finas American I (F. chimborazensis, F. vaginalis) y American II (F. asplundii, F. subulifolia) mostraron mayores solapamientos para las especies American I del superpáramo que para las American II del páramo, y nichos no idénticos entre sí. Las pruebas de similitud recíproca de nicho indicaron que tanto las especies American I como American II presentaban conservatismo de nicho, sugiriendo que sus respectivas diversificaciones pudieron ser debidas a mecanismos evolutivos distintos de los de la especiación ecológica. Las proyecciones de nichos mostraron mayores disponibilidades de áreas adecuadas en el LGM que en el presente para las cuatro especies, detectando reducciones de nicho mayores para las especies American II del páramo que las American I del superpáramo causadas probablemente por los procesos de aridificación de la puna-páramo durante el Holoceno.
Abstract (other lang.):
Pal. clave: botánica ; genética molecular de plantas ; biogeografía botánica
Titulación: Programa de Doctorado en Ciencias Agrarias y del Medio Natural
Plan(es): Plan 508
Knowledge area: Ingeniería y Arquitectura
Nota: Presentado: 16 12 2022
Nota: Tesis-Univ. Zaragoza, , 2022
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